A hőstressz és a növényi válaszreakciók

Írta: MezőHír-2022/6. lapszám cikke - 2022 június 26.

A növénytermesztéssel foglalkozó szakemberek számára köztudott, hogy az optimálisnál magasabb hőmérséklet csökkenti a termesztett növények termését. Ez a világ számos országában – és hőhullámok érkezése idején Magyarországon is – egyre nagyobb gondokat okoz. Hazánkban a magas hőmérséklet rendszerint csapadékhiánnyal és extrém UV-sugárzással társul, ezért ezekben az időszakokban a növényállományok sokszorosan ki vannak téve az abiotikus stresszorok károsító hatásainak.

napsütés

Fogalmak tisztázása

Azokat a növényfajtákat nevezzük hőtűrőnek, melyek jobban átvészelik és több termést adnak tartós magas hőmérséklet esetén, mint hőérzékeny fajtársaik. A hőtoleráns növények rendszerint mind a magas hőmérséklet, mind a vízhiány okozta stressz tekintetében ellenállóak.

A növények hőellenállósága az egyes fejlődési fázisokban eltérő mértékű. A hőstresszre leginkább érzékeny egyedfejlődési szakaszok: az ivarszervek kialakulása, az örökítőanyag (pl. pollen) fejlődése, a szemtelítődés és a gyümölcsérés időszaka. A pollenfejlődés szakaszában elszenvedett stressz ún. proterandriát idéz elő (a pollenfejlődés megelőzi a bibe fejlődését – nincs termékenyülés). A gabonák szemtelítődési szakasza és néhány növényfajnál a gyümölcsérés pedig egy időbe esik a kritikus hőmérsékleti stressz előfordulásával. Ilyenkor ún. kényszerérésnek leszünk tanúi. Az öregedési folyamatok felgyorsulnak, a gyümölcsbe, magba kevesebb értékes anyag áramlik, ami a beltartalmat jelentősen befolyásolja; rövidebb idő áll rendelkezésre az érésre, kisebb, kevesebb és gyengébb minőségű gyümölcs jön létre.

Biokémiai folyamatok

Tekintsük át, milyen változások állnak be növényélettani szempontból, és mely biokémiai folyamatok zajlanak sejtszinten.

A hőmérséklet emelkedése egy küszöbérték elérése után megbonthatja az egyensúlyt a légzés és a fotoszintézis között, mivel ezek az elsődleges anyagcsere-folyamatok eltérő módon reagálnak a hőmérséklet változásaira. A fotoszintézis intenzitása csökken, ami jelentősen befolyásolja a produktivitást. A hőstressz hatására a fotoszintézissel összefüggésben a fényszakaszban változik a klorofill fluoreszcencia mértéke is. A klorofill fluoreszcencia nagysága jelzi, hogy mennyire épek a kloroplasztiszok tillakoid membránjai, továbbá hogy milyen hatékony a PS2ről (photosystem 2 – fotoszintetikusan aktív centrum) PS1-re (photosystem 1) irányuló elektrontranszport. Hőstressz hatására ugyanis a tillakoid membránrendszerben egyrétegű lipidek jelennek meg (szemben a normál működés során benne lévő kettős lipidréteggel), és ez a strukturális változás drasztikusan megzavarja a membránfehérjék működését. A fehérjék működési zavara blokkolja a PS2 rendszert, melynek fénygyűjtő komplexe szétesik. A PS1 rendszer jóval hőstabilabb, mint a PS2; az irreverzibilis hősérülés küszöbértéke jóval meghaladja a 40 °C-ot. A hőstressznek kitett növények klorofill fluoreszcenciája – vagyis a környezetbe hasznosítatlanul visszasugárzott fény mennyisége – megemelkedik.

Az extrém magas hőmérsékleti stressz a fotoszintézis sötét szakaszára is kedvezőtlenül hat. A sötét szakaszban – a fényszakaszban képződött ATP energiájával – a CO2-t megköti a sejt, és az ugyancsak a fényszakaszból származó NADPH H-jeivel szerves anyaggá (szénhidráttá) redukálja azt. A képződő szerves anyag monoszacharidokká, lipidekké, aminosavakká, nukleotid típusú vegyületekké alakul tovább. Ehhez további fényenergiára már nincs szükség.

Egyes növények levelének felépítése és a fotoszintézisük módja eltér más növényekétől. E növényekben a sötét szakasz (szén-dioxid-fixálás) elsődleges terméke a négy szénatomos dikarbonsav, az oxálecetsav. Ezért a CO2-fixálás e módját C4-dikarbonsav útnak, ezeket a növényeket pedig C4-esnövényeknek hívjuk. Más növényekben a szén-dioxid-fixálás elsődleges terméke a három szénatomos foszfo-glicerinsav (C3-as növények). Abban a hőtartományban, ahol a C3-as növény már károkat szenved, zárja a sztómákat, és befejezi a fotoszintézist, a C4-es növény még képes a fotoszintézis intenzitását növelni. Ennek oka az, hogy a C3-as növényekben kulcsszerepet játszó (CO2-megkötő) enzim, a RUBISCO (ribulóz-1,5-P-karboxiláz) hőérzékeny. Ebből adódóan a mérsékelt égövön termesztett növények többségének hőoptimuma 20–25 °C körül van. Ezzel szemben a C4-esekben ugyanezért felelős PEP-karboxiláz (foszfoenol-piroszőlősav-karboxiláz) enzim kevésbé érzékeny a magas hőmérsékletre, ezek a növények akár 30 °C felett is teljes intenzitással fotoszintetizálnak. Leginkább ezzel magyarázható az a tény, miszerint a C4-esnövények által egységnyi területen termelt szerves anyag mennyisége a duplája a C3-as növények hozamának. Egy bizonyos hőmérsékleti küszöbérték elérése után a sejtlégzés intenzitása megnő, túlsúlyba kerülnek a lebontó folyamatok. A hőstressz növekedés- és terméscsökkenéshez vezet, de csak ritkán letális.

Alternatívát jelenthet a rövidebb tenyészidejű fajták választása, amelyek a melegebb periódusok előtt virágoznak és kezdik meg a termés felépítését

A fotoszintézis során képződött anyagcseretermékek gyors felhasználása eredményeként „éhezéses” állapot jön létre. A gyümölcsökben, zöldségekben érzékelhetően csökken a raktározott szénhidrátok mennyisége, és íztelenné válnak. A növényekben az anyagcsere-folyamatok döntő többsége (vagyis a szerves anyagok bioszintézise és lebontása) a membránokkal határolt mikrotérben, illetve a membránhoz kötötten, az enzimatikus reakciók következtében játszódik le. A membránok – stresszorokkal szembeni – érzékenysége döntően befolyásolja az egész organizmus túlélési esélyeit, vagyis végső soron nagyon fontos toleranciatényező. A sejtmembránok alapvázát a lipidkomponensek adják, melyek nagy része foszfoglicerid (40–60%).

A lipidkomponensek aránya meghatározza a:

– membránok ultrastruktúráját,

– a membránkomponensek mobilitását,

– a membránfehérjék katalitikus aktivitását, összességében a membrán fluiditását (vagyis a folyadékfolyással szembeni ellenállását).

Közismert tény, hogy a telítetlen zsírsavakat tartalmazó növényi olajok szobahőmérsékleten folyékonyak, míg a hőstressz növekedés- és terméscsökkenéshez vezet, de csak ritkán letális, a zsírok pedig szilárd halmazállapotúak. A telített zsírsavak növelik, míg a telítetlenek csökkentik a szilárdságot. Ugyanez jellemző a növényi membránokat felépítő lipidkomponensekre is. A hőmérséklet emelkedése következtében a sejtmembránok zsírsavösszetétele megváltozik.

A növényekben a membrán folyékonyságának, illetve felületi feszültségének szabályozására a telített zsírsavak fokozatosan beépülnek a foszfolipidekbe, így előzve meg a környezeti hőmérséklet emelkedése esetén bekövetkező hátrányos szilárdságcsökkenést, elfolyósodást. A hőmérséklet növekedésével a membránban található glicerin 2-es szénatomjához kötődött telítetlen zsírsavmolekulát a foszfolipáz-A2 enzim hasítja, helyére pedig telített zsírsavmolekula kötődik. Ezáltal a membrán viszkozitása megnő, vagyis a növény ellenáll az elfolyósodási folyamatnak.

Normál esetben ez a folyamat éven belül zajlik le a növényekben, de extrém hőtűrő növényekben (pl. gyapot) a telítetlen/telített zsírsavak arányának napi ritmus szerinti változását lehet megfigyelni. A magas hőmérsékletnek kitett növények túléléséhez nagyon fontos, hogy a membránjaik épek és funkcióképesek maradjanak. Amennyiben a stresszhatás nagyobb mértékű, az élő szervezetben másodlagos, ún. oxidatív stressz alakul ki. Ennek hatására reaktív oxigénformák (ROS) keletkeznek a sejtekben, melyek rendkívül reakcióképesek és romboló hatásúak. A ROS képes peroxidálni a lipidkomponenseket, ezáltal roncsolja a sejtmembránokat, ami végső soron energiahiányhoz és a sejt pusztulásához vezet. A peroxidálódott lipidkomponensekből egy speciális sejtméreg, a malondialdehid keletkezik, mely tovább pusztítja a még ép sejteket.

A természet törvényei szerint azok az egyedek élnek túl, melyek társaiknál jobban tudnak alkalmazkodni a környezet által támasztott kihívásokhoz. Az evolúció során a növények többféle védekezési stratégiát fejlesztettek ki az extrém helyzetekhez való alkalmazkodásra. Számos kutatás alátámasztotta, hogy a hőtűrő növények membránjai viszonylag gyorsan képesek cserélni a telített és telítetlen zsírsavaikat. Emellett az oxidatívstressz-ellenállóságuk is nagyobb, mivel a ROS hatásait közömbösítő enzimeik (pl. peroxidázok, szuperoxid-dizmutáz, kataláz stb.) nagyobb aktivitást mutatnak.

cukkini

A globális klímaváltozás következtében feltételezhető, hogy a forró, légköri aszállyal is sújtott időszakok gyakorisága nő, ezért a jövőben egyre inkább előtérbe kerül a hőtűrő növényfajták termesztése. Emellett alternatívát jelenthet a rövidebb tenyészidejű fajták választása, amelyek a melegebb periódusok előtt virágoznak és kezdik meg a termés felépítését.

Figyelembe véve a jövőbeni éghajlatváltozási előrejelzéseket és a kedvezőtlen időjárási körülményeket, sürgős feladat a kutatók számára a növények komplex sejtszintű válaszreakcióinak feltárása és megértése az egyszeri, az időszakos és a tartósan fennálló stresszhatásokkal szemben is. A cél végső soron a növények toleranciájának fokozása, ezáltal ellenállóságuk növelése a változó éghajlati körülményekkel szemben.

SZERZŐ: DR. DECSI KINCSŐ • MAGYAR AGRÁR- ÉS ÉLETTUDOMÁNYI EGYETEM GEORGIKON CAMPUS, KESZTHELY, NÖVÉNYÉLETTAN ÉS NÖVÉNYÖKOLÓGIA TANSZÉK