A növények mint az élelmiszerlánc első láncszemei, különösen fontosak, és jelentős részét képezik az emberek és az állatok táplálkozásának (Winiarska-Mieczan et al., 2019). A növények mikrotápanyagainak fő forrása a talaj. Számos területen a talaj mikroelemekben gyenge, különösen a Zn- és a Fe-hiány jellemző, amely nemcsak a terméshozam csökkenését, hanem az élelmiszer minőségét is befolyásolja (Kanai et al. 2009, Manzeke et al., 2014). Ez a rejtett éhség közvetlen oka, ami világméretű probléma, ugyanis a világ népességének kb. egyharmadát érinti (Harding et al., 2018).
A cinkhiány és következményei
A kukoricatermesztés szempontjából legfontosabb mikroelem a cink. A cinkbevitel azonban sokkal kevesebb figyelmet kapott, mint a nitrogéné (N), a foszforé (P) vagy az öntözés a zöld forradalom során (Timan et al. 2002, Mueller et al., 2012). A kukorica magas cinkigényéből adódóan az – intenzív termesztés következtében még a jó adottságú hazai kukoricatermesztő körzetekben is – számos mezőgazdasági területen mutatható ki az állományok cinkhiánya, melyre a növény érzékenyen reagál (Kalocsai et al., 2004). A hazai talajok közel 50%-a közepes vagy annál gyengébb cinkellátottságú (Kádár 2005, Kalocsai et. al., 2006, Schmidt et al., 2009), azonban egyes területeken, mint Fejér és Békés megyében, a cinkkel rosszul ellátott talajok aránya elérheti a 85–87%-ot is (Matus, 2016). Talajtípusonként is nagy eltérések mutatkoznak. A homoktalajok cinktartalma alacsony (30 mg kg/ha), az erdőtalajok közepes cinktartalommal rendelkeznek (70–115 mg kg/ha), míg a csernozjomtalajokban a cink koncentrációja 120–150 mg kg/ha (Győri, 1984). A mozgékony cink mennyisége ennek az értéknek mindössze 1%-a, így mozgékony cinkformák mennyisége csupán 1–5 kg/ha (Szabó et al. 1987, Kádár, 2002)
A talaj pH-értékének emelkedésével fokozódik a cink kötődése a talaj ásványi részeihez, ezért mozgékonysága főként a semleges és lúgos kémhatású talajokon csekély. A savanyú talajokban a vízoldható és kicserélhető cinktartalom lényegesen nagyobb, mint a semleges vagy lúgos kémhatású talajokon (Sims, 1986, Wang et al., 2012, Smith, 1994, Bákonyi, 2013, Matus, 2016). A cink a növényi sejtekben nélkülözhetetlen szerepet tölt be a stabilmetalloenzim-komplexek kialakításában (Füleky, 1999), és fontos eleme, illetve aktivátora több anyagcsere-folyamatot szabályozó enzimnek (Broadley et al., 2007, Hänsch és Mendel, 2009). Hiányában a kukorica növekedése visszafogott, károsodnak a generatív szervek, a virágképződés késik vagy el is marad, amely 80%-kal is csökkentheti a hektáronkénti termés mennyiségét (Kalocsai et al., 2004b).
Cinkhiány következtében a fiatal kukoricalevelek világossárgák, közel fehér színűek (rügyfehéredés) lesznek. Az idősebb leveleken a középér mellett mindkét oldalon fehéres-halványsárgás klorotikus csíkok keletkeznek. Ezek a levélalaptól egészen a csúcsig futnak, azonban a középér, a levélszélek és a levélcsúcs zöld marad. A finom csíkozottság az idő előrehaladtával egyre szélesebbé válik. Tartós hiány esetén a levél szürke, bronzszínű lesz, majd nekrotizál (Buzás, 1983, Patócs, 1989, Kalocsai et al., 2004b, Kramer és Clemens, 2005).
A növényben a Zn-koncentráció25–150 mg/kg szárazanyag. A korai növekedési szakaszban az egész növény elégséges Zn-koncentrációja 20–70 mg/kg (Camberato és Manoney, 2012). Toxikus hatás 400 mg/kg sza. felett alakul ki. A talajokon keresztül végzett cinkpótlás általános adagja3–10 kg/ha hatóanyag, azonban indokolt esetben 30–50 kg/ha Zn engedélyezett (Kalocsai, 2006). A Zn-műtrágya talajban történő kijuttatása sikeresen növelheti a kukorica gabonamennyiségét (Abunyewa és Mercie-Quarshie, 2004, Potarzycki, 2010, Matias, 2016, Lie et al., 2017, Zhang et al., 2020) azáltal, hogy javítja a pollen életképességét, a magszámot és a tenyészőcsúcs (pikális) részén lévő szemek tömegét, és hozzájárul a gabona Zn-biofortikációjához is (Liu et al., 2020).
A kukoricalevél klorofilltartalma 8%-kal, az áramlási sebesség 30%-kal, a gyökér hidraulikus vezetőképessége 177%-kal növekedett 20 kg/ha Zn-kezelés hatására, öntözött körülmények között a kontrollkezeléshez viszonyítva (Zn nélkül), illetve 18%, 46% és 52%-kal 50 kg/ha Zn hatására aszálystressz alatt. Jelentősen megnőtt a levél relatív víztaralma is, aszálystressz alatt50 kg/ha és öntözött körülmények között 20 kg/ha a Zn-műtrágyakezelés 12,5%-kal és 7,5%-kal növelte a kukorica termését, illetve 11 és 6,5%-kal a vízhasznosítási hatékonyságot (Wíter use efficiency, WUE) a kontrollhoz képest. Ezek az eredmények igazolták, hogy lúgos talajterületen, aszályos stressz alatt 50 kg/ha Zn hatékonyan javíthatja a kukorica vízabszorpciós képességét, ezáltal növelve a hozamot és a WUE-t, míg öntözött körülmények között 20 kg/ha Zn elegendő (Zhang et al., 2020).
A nélkülözhetetlen vas
A talajok vastartalma 0,5–5,0% közötti, vagyis viszonylag nagy. A talaj oldható vastartalma általában kicsi, a pH csökkenésével növekszik, és csak erősen savanyú talajokban, például podzolokban jelentős mennyiségű. A vas mozgékonysága a savanyú talajokban jó. Ennek következtében a feltalaj oldható vastartalma a mélyebb rétegekbe mosódik, ott kicsapódik. A kelátok a vasat megvédik a kicsapódástól, a vaskelátok oldatban maradnak. A Fe3+-ionok csak pH = 3 alatt stabilak, felette kicsapódnak, míg a Fe2+-ionok csak a semleges pont közelében csapódnak ki vas-hidroxid formájában. A vas felvehetőségét alapvetően a kémhatás és az oxidációs-redukciós viszonyok határozzák meg. Savanyú közegben a vasvegyületek jól oldódnak, a pH növelésével az oldhatóság csökken. Vashiány lúgos talajokban léphet fel (Lead, 1999), leginkább karbonátos homokokon fordul elő (Loch és Nosticzius, 1983).
A vas nélkülözhetetlen a légzés, a klorofillképződés, a fotoszintézis és a fehérjeképzés folyamataiban (Brat et al., 2007, García-Banuelos et al., 2014). A növények a vasat Fe3+ formájában veszik fel. Kivételt képeznek a pázsitfűfélék, amelyek a vasat Fe3+-ként hasznosítják. A vas vándorlása a növényzetben korlátozott. A növényben található vastartalomnak csak kis hányada vízoldható, mintegy 80–90% szerves vegyületekhez kötött. A növények vastartalmának 90%-a a kloroplasztiszokban található.
Vashiány esetén a klorofilltartalom csökken, gátolt a fehérjeszintézis, s növekszik a redukálócukrok és szerves savak mennyisége. A kloroplasztiszokban nem szintetizálódik elég klorofillmolekula, nem zöldülnek ki a levelek, a fiatal levelek érközei világosodnak, sárgulnak, míg az erek zöldek maradnak. Egyszikűeknél jellegzetes hosszanti levélcsíkozottság jelentkezik. Súlyos hiány esetén a levelek szinte teljesen kifehérednek, és a levelek erezete sem különül el, a levéllemez többi részének színétől. Csökkent hajtásnövekedés, levél- és hajtáselhalás alakulhat ki, mely jelentős termésveszteséghez vezethet (Kanai et al., 2009).
A növényben a vaskoncentráció20–200 mg/kg sza. A vasfelesleg esetén a levelek intenzív sötét- vagy kékeszöld elszíneződést mutatnak, a gyökér- és a hajtásnövekedés erősen gátolttá válik, a gyökerek megbarnulnak. Nagyon súlyos esetben a levelek leszáradnak. A vasfelesleg kialakulása azonban nem jellemző.
Mangán – vagy kevés, vagy sok
A mangán a talajban, szilikátokban, karbonátokban (MnCo3) és oxidokban fordul elő II, III és IV vegyértékű formában. A Mn2+-ionok elsősorban a talaj abszorpciós komplexumához kötve vagy talajoldatban szabadon találhatók. A növények csak a kétértékű ionokat tudják felvenni. Azok a mangánvegyületek, amelyekben a mangán magasabb értékű formában van jelen, nehezen oldhatók. A különböző értékű mangánionok és -vegyületek oxidáció és redukció révén egymásba átalakulhatnak, az átalakulás a talaj redoxipotenciáljától függ. Rosszul szellőző talajokon, alacsony pH-értékek mellett jelentős mennyiségű mangán redukálódhat. A Mn2+-ionok koncentrációjának növekedése esetenként toxikus hatású lehet. Semleges, illetve gyengén lúgos talajokon viszont az egyensúly annyira eltolódhat a III, illetve a IV értékű mangánvegyületek irányába, hogy a növények mangánellátása nincs biztosítva (Loch és Nosticzius, 1983). Lúgos talajon a növények mangánfelvétele gátolt. A hosszú, tartós szárazság, a talajtömörödés, a belvíz, illetve a meszezést követő időszak a legtöbb esetben ugyancsak mangánhiányt okoz.
A mangán a növényi anyagcsere-folyamatokban mint enzimaktivátor a magnéziumhoz, illetve a vashoz hasonló funkciót tölt be. A citromsavciklusban, a lipidek képzésében, a fotoszintézisben fejti ki hatását. Hat a szénhidrátok képzésére. A zöldségfélék C-vitamin-tartalmát is növeli (Loch és Nosticzius, 1983). A mangánban a klorofillképzésben is szerepet játszik, pozitívan hat a termésre, továbbá elősegíti az oldalgyökerek képződését, ezáltal képes a növény a talajból több tápanyagot felvenni. Felgyorsítja a csírázást és fejlődést a korai szakaszban, és növeli a P és Ca hozzáférhetőségét.
Mangánhiány esetén az egyszikűeknél szárazfoltosság kép fel. Ez tavasszal kezdődik a fiatal leveleken, piszkosszürke csíkok, illetve foltok formájában. A levelek később megtörnek. A szárazfoltosság a többi gabonafélénél is jelentkezhet, csak kisebb mértékben. Kétszikűeknél a legmagasabb érett levelek levélerei között jelentkezik a háló-, illetve mozaikszerű klorózis, később a levélszövetek elhalnak, barna pontok, illetve foltok jelennek meg.
A növényekben a mangánkoncentráció 20–200 mg/kg sza., mozgékonysága korlátozott a növényben. Toxikus hatás jelentkezik, amennyiben magas a talaj mangántartalma, különösen savanyú talajokon. Továbbá miután a mangán is egyes gombaölő szerek alkotóeleme, így felhalmozódhat a gombaölő szerek ismételt alkalmazásával, különösen a homokos talajon termesztett növényeknél. Mangánmérgezés jelentkezhet a nedves időszakban, ugyanis a pangó víz szintén indukálhatja vagy fokozhatja a mangántoxicitást, mivel az anaerob körülmények miatt a mangán magasabb oxidjai a növények számára elérhető Mn2+-ra redukálódnak. A talaj kiszáradásával a növények felépülnek.
A nemfémes bór a sejtfal alkotóeleme
A bór a mikrotápelemek között az egyetlen nemfémes elem, esszenciális mikroelem. A bór a talajban, csillámokban és ásványokban fordul elő. A szilikátok (glaukonit, muszkovit) kalcium-borátokat tartalmaznak. A bór egy része a szerves vegyületek lebontása, illetve a mállásfolyamatok következtében bórsav (H3BO3), illetve borátok formájában található. Előfordulhat a talajoldatban szabad anionként és a talajrészecskékhez kötve. A talajban 2–200 mg/kg szárazanyagban általában körülbelül 30 mg/kg található. A bórt a növények borátion formájában veszik fel (Loch és Nosticzius, 1983). A bór a sejtfal struktúrájának alkotóeleme. A sejtben lévő bór több mint 90%-a a sejtfalban található. Fontos szerepe van a sejtek fejlődésében és osztódásában, a szövet differenciálódásában, a sejtmembránok permeabilitásában, a sejtfalak kialakulásában (Bolanos et al., 2004, Godlbach és Wimmer, 2007, Carnaco-Cristóbal et al., 2008). A bór igen jelentős a reproduktív növényi szervek fejlődésének és tevékenykedésének szempontjából is. Kialakulásához magasabb bórszint szükséges, mint a vegetatív szervek növekedéséhez. A bórnak igen kedvező hatása van a pollen kialakulására és érésére, a pollentömlő növekedésére és felépítésére, továbbá a megtermékenyítésre (Wimmer el at., 2015).
Bórhiányban csökken a növény klorofillkoncentrációja (Kastori et al., 1995), csökken a fotoszintézis intenzitása (Plesnicar. et al., 1997), zavarok támadnak a szénhidráttranszportban (Kastori et al., 1995), amely kihat az ionok felvételére, így vízháztartására is. A szénhidrátok felhalmozása következtében a fehérjeszintézis is lassabbá válik (Kastori et al., 1995), növekszik az oldható nitrogénvegyületek mennyisége (Kastori és Petrovic, 1988), romlik a termésmennyiség és a -minőség (Kastori, 2017).
A bór nem mozog könnyen a növényzetben, ezért a hiány leginkább a fiatalabb szövetekben észlelhető. A bór hiányában a legfiatalabb leveleken klorózis, illetve nekrózis alakul ki, rövidebb ízközök képződnek; elhal, elpusztul a hajtás és a hajtásvég; a levél és levélnyél megvastagszik, törékennyé válik; a levélnyél és a szár parásodik; fokozott hajtásképződés indul az oldalrügyekből; kevesebb a virág- és a magképződés; gátolt a gyökérnövekedés – ugyanakkor rendellenesen sok járulékos gyökér képződik, amelyek barnás színűek, nyálkásak. A kukorica bórhiányának klasszikus jelei a kis fehér foltok és a levelek hullámzása. Ezek az erek között szétszórt fehér foltokként jelennek meg.
A bór koncentrációja egyszikűekben <10 mg/kg sza., kétszikűekben20–100 mg/kg szárazanyagban (Loch és Nosticzius, 1983). A kukorica bórigényes növény. Toxikus hatás akkor jelentkezik, ha koncentrációja a szárazanyagban nagyobb, mint100–200 mg/kg. A bórfelesleg jelei nekrózis formájában nyilvánulnak meg, először az öregebb levelek peremszélein és csúcsán jelennek meg, majd kiterjednek az egész levélre és fokozatosan a többi levélre is. Végül az egész növény elhal (Kastori, 2017).
Molibdén – kulcsszerep a nitrogén megkötésében
A molibdén a talajban főleg molibdenát (MoO42–) formában található, viselkedése ennek következtében lényegesen eltér a többi nehézfém (Fe, Mn, Cu, Zn) viselkedésétől. Emiatt a növény molibdénellátása savanyú talajon veszélyeztetett, de meszezéssel javítható. Legkisebb mennyiségben a homoktalajokban (034–0,50 mg/kg) van jelen, az ásványi talajok molibdéntartalma 1 mg/kg alatti. Széles intervallumban mozog az erdőtalajokban (0,25–1,0 mg/kg) és a csernozjom talajokban (0,31–1,48 mg/kg), a legtöbb a rosszul szellőző hidromorf (réti és láp-) talajokban található, ahol elérheti akár a 4 mg/kg-ot is. A folyamatos szulfáttal történő kénpótlás zavarja a molibdénfelvételt (Loch és Nosticzius 1983, Győri 1984).
A molibdén a nitrogén-anyagcserében részt vevő enzimek fontos fémkomponense. Kulcsszerepe van a légköri nitrogén megkötésében, a nirátredukcióban (Srivastava, 1997), szerepe van a xantin-dehidrogenázban, az aldehid-oxidázban, valamint a szulfit-oxidázban is (Zimmer és Mendel, 1998, Schwarz et al., 2009, Mendel és Kruse, 2012).
Sok molibdén van jelen a nagyszámú mésztartalmú, lúgos kémhatású talajokon, illetve ártéri területeken, ahol ezek nagy koncentrációban is képesek akkumulálni.
A növény a tápelemek közül a molibdént veszi fel a legkisebb mennyiségben, a szárazanyag molibdéntartalma többnyire 1 mg/kg-nál kisebb. A kukoricanövény 0,400 mg/kg molibdént tartalmaz, de a növényi részek molibdéntartalma nagymértékben eltér, a szemtermésben 0,250 mg/kg, míg a szárban ennél az értéknél jóval kevesebb található (Szabó et al., 1987). A növény a molibdént lényegesen nagyobb mennyiségben is felveheti anélkül, hogy fejlődésére káros lenne, ebben eltér a többi nehézfém hatásától (Anke és Seifert, 2007). A molibdénhiány esetén a levelek színe szürkészöld, illetve a középső és idősebb levelek klorotikussá válnak, majd besodródnak, a levélnyelek meghosszabbodnak, a növekedés vontatott, bőséges virágzás esetén a kötődés rendkívül rossz és nagymértékű. Gyakran a nitrogénhiányhoz hasonló tüneteket okoz. A táblán foltokban jelentkezik. A hiánytünetek 0,1 mg/kg alatti koncentrációnál jelentkeznek.
Toxikus hatás nem jellemző, ami függ néhány aminosav (metionin, cisztein) koncentrációjától. A levelekben 100 mg/kg-ot meghaladó értéknél jelentkezik, a hajtás és a gyökér fejlődését gátolja. Tünete a levelek vörössárga-aranysárga klorózisa (Kevresan et al., 2001).
A sokoldalú réz szerepe
A réz legnagyobb része szerves vagy szervetlen adszorpciós felületekhez kötve, kétértékű formában található a talajban. A réz mozgékonyága a talajban rendkívül kicsi, azonban ez a pH csökkentésével (a talaj savanyodásával) növekszik. A réztartalom a talajszelvényben a felszíntől lefelé haladva többnyire csökken. A növények Cu2+–ionként veszik fel a talajból, de kisebb mennyiségben különböző szerves komplexek formájában is képesek felvenni. Enzimek alkotórészeként részt vesz a légzési anyagcserében és az elektrotranszportban. Szerepe van a fotoszintézisben, valamint a szénhidrát- és fehérjeszintézisben (Demirevska-Kepova et al., 2004, Guo et al., 2010). A réz a növények betegségekkel szembeni rezisztenciája szempontjából is fontos (Tomazela et al., 2006). A rézhiányos növényekben szerves savak, pl. aszparaginsav halmozódik fel. A réz megvédi a klorofillt az idő előtti lebomlástól, és ezáltal a növény asszimilációs tevékenysége intenzívebb. A réz a vassal együtt részt vesz a nitrátredukcióban. A rézhiány kedvezőtlenül hat a generatív szervek képződésére, ami terméskieséshez vezet. A réz a többi fém kationt kiszoríthatja a kelátokból és a növény gyökérfelületéről is. Erősen kötődik a gyökérhez; a gyökerek réztartalma többnyire lényegesen nagyobb, mint az egyéb növényi szerveké. A rézhiány esetén a fiatal levél sárga érközi elszíneződése látható, a levél töve egységes sárgászöld. Keskeny, összesodródott levelek képződnek (Bouazizi et al., 2010). A rosszul ellátott növényeknél csökkent szemképződés figyelhető meg, csökken a terméshozam (Luchese et al., 2004).
Hiánytüneteivel elsősorban nagy szervesanyag-tartalmú talajokon, rézhiányos, homokos podzoltalajokon, illetve karbonátos talajokon találkozhatunk. Kezelésére talaj- és lombtrágyázás egyaránt alkalmazható. A réz koncentrációja a növényben 5–10 mg/kg sza. Rézfelesleg, illetve toxicitás erősen savanyú talajok esetében fordulhat elő, ahol nő az oldható réztartalom. A rézfelesleg tünetei hasonlóak a Fe-hiány tüneteihez: a gyökér növekedése gyenge, színe elsötétül, a gyökércsúcsok elhalnak. A fiatalabb levelek sötétzöld színűek lesznek.
Forrás: Nagy János: Kukorica – A nemzet aranya (Szaktudás Kiadó Budapest, 2021.)
SZERZŐ: SZÉLES ADRIENN
