A tápanyagok olyan elemek, amelyeket a növény elsősorban szervetlen ionok alakjában, a talajból vesz fel. A növények életfolyamataihoz a szénen, hidrogénen és oxigénen kívül szükség van még nitrogénre, kénre, foszforra, kalciumra, káliumra és magnéziumra, de kisebb mennyiségben a periódusos rendszer számos más elemére is.
Atalajból a növények felveszik és beépítik a szervezetükbe az ásványi anyagokat, majd az általuk hasznosított tápelemek bekerülnek a táplálékláncba. Ilyen módon a növények tápanyagfelvétele döntő befolyással van a bioszféra ásványianyag-összetételére. A bioszférában ugyanazok az elemek találhatók meg, mint a talajban, csak más arányban. A növényi szervezet számára szükséges ásványi elemek kizárólag szervetlen tápanyagok. Az ionok formájában rendelkezésre álló tápanyagokat a növényi gyökerek a talajban növekedve, a vízfelvétel folyamatához kapcsoltan felveszik, akkumulálják, és elszállítják a hajtásba. A tápanyagok a felvétel után a gyökérből a növény különböző részeibe szállítódnak, ahol számos biológiai feladatot látnak el. Az ionok felvételét egyes esetekben elősegíthetik a gyökerekkel szimbiózisban élő mikorrhizagombák.
A növények tápanyagfelvétele és ellátottsága nem mindig optimális. Sajnos sem a hiány, sem a többlet nem tesz jót a növényi szervezeteknek, a többlet pedig, bekerülve a táplálékláncba, a további felhasználók számára kifejezetten ártalmas lehet (pl. nitrátfelhalmozó növények). Liebig a minimumtörvényében megállapította, hogy minden tápelemnek optimális mértékben kell a növény rendelkezésére állnia ahhoz, hogy az adott egyed optimálisan fejlődjön. Minden esetben a minimumban lévő erőforrások határozzák meg a maximális teljesítményt.
A tápelemek csoportosítása
A tápelemeket különböző szempontok alapján lehet csoportosítani. Egyik lehetséges szempont a mennyiségi előfordulásuk. Itt azonban azonnal le kell szögeznünk, hogy a tápelemek élettani szerepe és mennyiségük a növényben nincs feltétlenül szoros kapcsolatban egymással. Mennyiségi előfordulásuk alapján beszélhetünk mikro- és makroelemekről. Ha mennyiségük a nyerssúly 0,01%-a alatt van, akkor mikroelemről beszélünk (pl. vas, mangán, réz, cink, molibdén, bór, klór); ha mennyiségük a nyerssúly 0,01–10%-a között van, akkor makroelemként tekintünk rá (pl. szén, hidrogén, oxigén, nitrogén, foszfor, kén, kálium, kalcium, magnézium).
Egy másik lehetséges csoportosítás, az Arnon-féle hármas kritériumrendszer alapján megkülönböztetünk esszenciális és kedvező hatású elemeket, továbbá ballasztanyagokat. A kritériumrendszer alapján akkor tekintünk egy tápelemet esszenciálisnak, azaz nélkülözhetetlennek, ha: 1. a normális növekedéshez, fejlődéshez, termésképzéshez, nélkülözhetetlen, 2. más elemmel nem helyettesíthető, 3. az anyagcserére közvetlenül vagy közvetetten hat. Ha a három feltétel közül valamelyik nem teljesül, például másik tápelemmel helyettesíthető, vagy a kedvező hatását úgy éri el, hogy egy másik elemnek a kedvezőtlen hatását közömbösíti, akkor már csak kedvező hatású tápelemről beszélhetünk. Lényeges különbség, hogy kedvezőtlen tápanyag-ellátottság esetén hiánytüneteik csak az esszenciális tápelemeknek lehetnek.
A ballasztanyagok esetében nem teljesül az Arnon-féle kritériumrendszer, és kedvező hatást sem fejtenek ki a növényre. Ebbe a csoportba szokták külön alcsoportként a toxikus elemeket is besorolni. A tápelemek besorolása sok esetben – növénytől függően is – változhat. Például a nátrium a C3-asoknál kedvező, C4-eseknél nélkülözhetetlen. A szilícium rizsnél esszenciális, véd a gombákkal szemben, mechanikai rezisztenciát biztosít az epidermiszben, más növényeknél, pl. pillangósoknál csak kedvező hatású, a mangán egyenletes eloszlását biztosítja.
A harmadik lehetséges osztályozási mód a tápelemek mozgékonysága szerinti csoportosítása. Ez alapján megkülönböztetünk reutilizálható (újrahasznosítható) és nem reutilizálható tápelemeket. A reutilizálható tápelemeket (N, P, K, Mg) a fiatalabb növényi részek – különösen, ha a tápanyagellátás nem megfelelő – képesek elvonni az idősebb növényi részektől, ezért ezeknek az elemeknek a hiánytünete először az alsó, idősebb növényi részeken jelentkezik. A nem reutilizálható tápelemeket (Fe, Mn, S, Ca, B) a fiatalabb növényi részek nem tudják elvonni az idősebb növényi részektől, ezért hiányuk először a felső, fiatalabb részeken jelentkezik. A hiánytünetek megjelenése alapján be lehet határolni, hogy melyik tápelemnek a hiányáról lehet szó. Például N- és S-hiány esetén is sárgulnak a levelek (a fehérjeszintézisben bekövetkező zavar miatt), de nitrogén esetén az idősebb növényi részeknél fog jelentkezni a tünet (reutilizálható), a kén esetén a fiatalabb növényi részeknél jelentkezik a tünet (nem reutilizálható).
A tápanyag felvétele és szállítódása a növényekben
A tápanyagfelvétel mindig ionfelvétel. Az ionokat részben a műtrágyázással visszük be a talajba, részben ott a mineralizáció során keletkeznek. Az ionok egy része talajkolloidokhoz kötve található, másik részük a talajoldatokban szabadon mozog. A növények által felvett ásványi elemek, ionok a talajoldatból származnak, amely általában nagyon híg. A talajokban a növények által felvehető tápelemek különböző koncentrációban fordulnak elő, és a növények között is jelentős különbségek vannak a tápanyagigény tekintetében.
Megfelelő talajnedvesség mellett az ionok képesek a gyökerek irányába mozogni: a magas tápanyag-koncentrációjú helyekről ionok vándorolnak a gyökerek felé, ahol a felvételük miatt többnyire lecsökkent az ionok mennyisége. Száraz talajban a tápanyagok mobilitása lecsökken. A tápanyagok felvételében két szakaszt különböztethetünk meg. Az első, a gyors szakasz, a szabad helyek kiegyenlítődésének szakasza. Megfelel az ionok membránokig tartó mozgásának, amit apoplazmás útvonalnak is nevezhetünk. A gyors szakasz egy egyszerű fizikai folyamat, melyben a felvett ionok mennyisége nem függ a hőmérséklettől, a növény légzésétől és az oxigén jelenlététől sem. Kizárólag az ún. Donnan-féle szabad kötőhelyek és a víz szabad helyek elfoglalása történik meg ekkor. A Donnan-féle szabad kötőhelyek a sejtfalban olyan pontok, amelyek töltéssel rendelkeznek, és alkalmasak arra, hogy kötődjenek hozzájuk töltéssel rendelkező ionok. A víz szabad hely azt jelenti, hogy a sejtfalban lévő vizes folyadék is képes magába fogadni ionokat (feloldani sókat).
Az apoplazmás szakaszban a hidratált ionok diffúzióval szabadon mozognak egészen a sejtmembránokig, illetve gyökérben az ún. Caspary-csíkos endodermiszig. A tápelemek felvételének második szakasza a lassúbb, de állandó sebességű akkumulációs szakasz. Ebben a szakaszban már sejtmembránokon keresztül, illetve a citoplazmában is mozognak az ionok (szimplazmás út). A citoplazmába már bejutott ionok mennyisége függ a hőmérséklettől, légzési inhibitorok és az oxigén jelenlététől (vagy hiányától), azaz függ a sejtlégzéstől, ami pedig egy biokémiai jellegű szakasz. A szimplazmában lévő ionok már egy kettős lipidből álló sejtmembrán belső oldalán, a citoplazmában helyezkednek el. A gyökerek hossztengelye mentén megkülönböztetjük a felvételi zónát, amelyre a gyökérszőrök sokasága jellemző. Itt történik a víz- és tápanyagfelvétel túlnyomó része. A gyökér növekedése során újabb és újabb talajzónákkal érintkezik, amelynek következtében új tápanyagforrásokhoz juthat.
A membrántranszport kapcsán felmerül az a két kérdés, hogy hogyan jutnak át a hidratált ionok a főként lipidekből álló membránokon, illetve hogyan juthat be a citoplazmába egy ion, ha a koncentrációja már eleve magasabb a citoplazmán belül, mint a sejten kívül. Mind a két probléma megoldásában szerepe van a sejtmembránokban található, a két membránfelszínt összekötő integráns fehérjéknek, melyek a membránon keresztüli szállítást teszik lehetővé (transzportfehérjék). A transzportfehérjéket három csoportba lehet sorolni: hordozók, ioncsatornák és pumpák.
A tápanyagok szállítódása a gyökértől a levélig és vissza
A víz és a benne oldott anyagok is szállítódhatnak a növényekben az apoplasztban vagy a szimplasztban. A szimplasztúton történő szállítást a plazmodezmák biztosítják a sejtek között. A plazmodezmák a szomszédos sejteket összekötő „citoplazma-alagutak”. A gyökérben a bőrszövet sejtjei és a gyökérszőrök által felvett tápelemek a kéreg szövetsejtjein keresztül szállítódnak a Caspary-csíkos endodermiszig. Mivel a Caspary-csíkos endodermisz meggátolja a további transzportot (a benne található áthatolhatatlan szuberinberakódás miatt), ezért ezen a ponton jellemzően a szimplasztikus anyagszállítás lehetséges, bár kisebb számban itt is előfordulhatnak úgynevezett áteresztősejtek. Az endodermiszt követően a tápelemek a központi hengerbe kerülnek. Ennek legkülső sejtsora a periciklus.
A központi henger (sztéle) zömében parenchimasejtekből és a bennük található (xilém, floém) szállítónyalábokból áll. A xilém sejtjei (tracheák) továbbítják a felvett tápanyagokat, és felfelé haladva a citoplazmát felváltja a tápelemeket tartalmazó xilémnedv, amely a hajtásba szállítódik. A tracheákba kiválasztott anyagok a transzspirációs árammal szállítódnak a föld feletti részekbe. A levélnyalábok végződéseinél transzfersejtek segítségével jutnak át a tápanyagok a levél mezofillumsejtjeinek szimplazmás rendszerére.
A fotoszintézis során elkészített tápanyagok (főként cukrok) eljutása a felhasználás helyére szintén hasonló mechanizmussal történik. A kloroplasztiszban képződő cukormolekulák a citoplazmába szállítódnak, ahol hexózokká, majd diszacharidokká, illetve más cukorszármazékokká alakulnak át. Ezután sejtről sejtre haladnak a plazmodezmákon át, amíg egy floém kísérősejthez nem érnek. A kísérősejtből szállítódnak a rostasejtbe, majd a floém szállítópályán át (háncstranszport) jutnak a célállomásra, ahol az előbbihez hasonló, sejtről sejtre való haladással jutnak a felhasználás helyére. A floémnedvben, akárcsak a xilémben, szintén vízben oldott állapotban szállítódnak az anyagok. A floémnedv 90%-a cukor. Általános szabály, hogy mindig a képződéshez legközelebbi felhasználódási hely felé haladnak az anyagok.
A gyökérzet tápanyagfelvételét befolyásoló tényezők
1. A talaj levegőtartalma(gyökérlégzés)
Ha kísérletképpen növényeket tartunk desztillált vízben, és sót adagolunk a vízbe, vagy áttesszük a növényeket sóoldatba, akkor a légzésük megnövekedik. A felvett ionok mennyisége arányos a légzésserkentés mértékével, vagyis a gyökérlégzés és az ionfelvétel között kvantitatív összefüggés van. Minden olyan tényező, ami a gyökérlégzésre pozitív hatással van, az a tápanyagfelvételre is kedvezően hat, és fordítva. Valamennyi talajművelő beavatkozásnak célja, hogy kedvező gyökérlégzést biztosítson.
A gyökér megfelelő működése azért is fontos, mert a gyökérben létfontosságú anyagok keletkeznek, pl. a citokinin, ami a fiatalos állapotért felelős hormon. Ha a gyökér károsodik (pl. nem megfelelő talajművelés miatt levegőtlen talajszerkezet alakul ki), akkor nemcsak a tápanyagfelvétel fog károsodni, hanem ezeknek az anyagoknak a szintézise is. Például, ha kevesebb citokinin keletkezik, akkor hamarabb fog öregedni a növény (stresszkörülmények közé kerül). A gyökérlégzés során ATP keletkezik, és ennek segítségével történik az ionok felvétele. Ha rosszabb a gyökérlégzés, gátolttá válik az ATP képződése is, ami maga után vonja az ionfelvétel gátlódását is.
2. Talajhőmérséklet
Hideg talajban alacsony szintű a gyökérlégzés, kevés ATP keletkezik, kevés iont tud felvenni a növény, és a csökkent ionfelvétel csökkent vízfelvételt eredményez. Az ATP energiája az ionfelvétel során membránpotenciál-különbség létrehozására és a hordozók, transzportfehérjék aktiválására fordítódik. A transzportfehérjék biztosítják a tápanyagok sejthártyán történő átjutását.
3. A talaj mikrobiológiai jellemzői
Jelentőségük van a tápanyagok felvételében a talaj mikrobiológia jellemzőinek is: például a cellulózbontó baktériumok jelenléte befolyásolja, hogy milyen gyorsan bomlanak le a beszántott szármaradványok, ez pedig meghatározza azt, hogy a bennük lévő tápelemek mikor válnak ismét felvehetővé.
4. Talaj-pH
A talajok pH-ja is nagy hatással lehet a tápanyagok felvételére, és önmagában a tápanyagok felvétele is módosíthatja a talaj pH-ját. Nitrogéntrágyázásnál az ammóniumot fiziológiailag savanyú, a nitrátot pedig fiziológiailag lúgos kémhatásúnak tekintjük. Ammónium-műtrágyázás esetén a savanyú talajok tovább savanyodnak, így savanyú talajokon nem célszerű az ammónium használata. A talaj-pH csökkenése esetén a nehézfémek sói jobban fognak oldódni, megnövekszik a felvételük, és ez a növényre, illetve a növényt fogyasztókra is káros lehet.
A növényi táplálkozás alapjainak áttekintése után az elkövetkezendő lapszámokban részletesen is ismertetjük az egyes makro- és mikrotápelemeket, valamint a növény életfolyamataiban betöltött szerepüket.
SZERZŐ: DR. DECSI KINCSŐ, MATE GEORGIKON CAMPUS, NÖVÉNYÉLETTAN ÉS NÖVÉNYÖKOLÓGIA TANSZÉK
