A nyár legnagyobb mezőgazdasági kihívása: a szárazságstressz és az UV-ártalom hatása a növényi életfolyamatokra. Földünk éghajlata nagyfokú variabilitást mutat, és természetes, hogy a növények sokféle módon alkalmazkodtak ehhez a variabilitáshoz. Az utóbbi években azonban egyre inkább tapasztalhatóak az időjárásban bekövetkező szélsőségek.
A magas hőmérséklet, kevés csapadék és az erős UV-sugárzás okozta stresszhatások rendre jelentős termésdepressziót okoznak, és negatív hatással lehetnek a betakarítható termés minőségére is. A hosszú, csapadékmentes és erős napsugárzással kísért időszakok komoly kihívás elé állítják a mezőgazdasági termelőket, így egyre nagyobb figyelmet kap az ezekből az anomáliákból eredő stresszhatások kivédésének lehetősége. Magyarországon az utóbbi években egyre gyakoribbá válnak a hosszan tartó, magas hőmérséklettel, szárazsággal, légköri aszállyal és extrém UV-sugárzással jellemezhető periódusok. Ezekben az időszakokban két-háromszoros stresszhatásnak vannak kitéve a növények, főként a termésképzés, gyümölcsérés időszakában.
Hazánkban az évi 10–15%-os vízdeficit általánosnak mondható. Hosszabb száraz periódusok alatt viszont ez a vízhiány is növekszik, így a klímaváltozással együtt járó szélsőségessé váló időjárás hatása egyre inkább megmutatkozik. A növényeket – helyhez kötöttségük miatt – energiafelvételi kényszer jellemzi. Az energiatöbblettől leghatékonyabban a párologtatás útján „szabadulhat meg” a növény. Ha egy átlagos haszonnövényt (pl. kukorica) vizsgálunk, a felvett víz 98%-át hasznosítás nélkül juttatja a légkörbe a párologtatással. Még a legtakarékosabb xerofita fajok is kb. a felvett víz 50%-át elvesztegetik. A növény a sztómák ellentétes irányú mozgatásával (nyitódás-záródás), illetve a mozgások optimális összehangolásával tartja fenn az egyensúlyi állapotot. A túlzottan magas hőmérséklettel együtt járó vízfelvételi kényszer, illetve az ezzel szorosan összefüggő párologtatási kényszer éppen ezért hatalmas többletterhet ró a növényekre. E többletteher ellensúlyozása sejtszinten nagy energiabefektetéssel jár, amely magával hozza a termés mennyiségi vagy minőségi paramétereinek csökkenését.
A szárazságstressz hatásai a növényi életfolyamatokban nagyon hamar megmutatkoznak. Az egyik legfontosabb elsődleges anyagcsere-folyamat – a fotoszintézis – egyfajta redox folyamat, mely során valamilyen elektrondonorról az elektron úgy jut át egy elektronakceptorra, hogy az ahhoz szükséges energiát a fény szolgáltatja. A legtöbb fotoszintetizáló szervezet a vizet használja fel elektrondonorként. Vízhiánystressz bekövetkeztekor a növényekben megnő az abszcizinsav (stresszhormon) szintje, mely a hidroaktív sztómazáródáshoz vezet. A növény ezzel a folyamattal igyekszik elkerülni a túlzott párolgási veszteséget, egyben fenntartani a homeosztázisát. Ilyenkor a növények sztómaellenállása nő, a sztómák záródnak. Ennek hatására a sejt közötti járatok CO2-koncentrációja csökken, hiszen normál esetben a széndioxid a nyitott sztómákon át jut be a növénybe. Emiatt beindul a fotolégzés (fotorespiráció) folyamata.
A fotorespiráció során a relatív CO2-hiány miatt a növény a már egyszer szerves anyagokká átalakított szén-dioxidot – többletenergia felhasználásával – felszabadítja, és a Calvin-ciklus zavartalan működését biztosítja vele. A fotoszintézis hatékonysága csökken, hiszen hiába működnek a növényben továbbra is az anyagcsere-folyamatok, nincs utánpótlás szubsztrátként felhasználható szén-dioxid az újabb szerves vegyületek (szénhidrátok) képzéséhez. Ha emellett a fényintenzitás is elég nagy, bekövetkezik a fénygátlás. E folyamat bekövetkeztekor a növény nem képes hasznosítani az elektrontranszportlánc energiadús termékeit. Tehát magyarul az abszorbeált energia mennyisége meghaladja a fotoszintézisben felhasznált energia mennyiségét. A fénygátlás a kloroplasztiszban szabad gyökök (ROS – reaktív oxigénformák) képződését indítja be. A növényben ennek nyomán a további sejtszintű folyamatok egyensúlya is felborul. A PS-rendszerek (photosystems – fotorendszerek) szétesnek, végső soron a fotoszintézis elkerülhetetlenül leáll. Emellett megszűnik a sejtosztódás, a fehérjeszintézis, a növény végső soron elpusztul.
A növények – alkalmazkodóképességüknek köszönhetően – bizonyos mértékig képesek ellensúlyozni a vízhiány hatását. Fajtól függően többféle stratégiát alakítottak ki, melyek mindegyikének célja a vízpotenciál csökkenésének megelőzése:
1. A vízvesztés minimalizálása
E folyamat kulcsa a hidroaktív sztómazáródási reakció, melynek során, ha a szárazság miatt a sztómák turgora csökken, akkor a légrés bezárul. Ebben a mechanizmusban a stresszhormon abszcizinsav is közreműködik. Vízhiány esetén (stressz) megnövekszik az abszcizinsav (ABA) mennyisége. Az abszcizinsav feltételezhetően káliumspecifikus ioncsatornákra hat, melynek eredményeként a zárósejtekből kálium távozik, melyet követ a víz kiáramlása, ezzel egyidejűleg a turgor csökkenése. Ha a növények elegendő vízhez jutnak, akkor abszcizinsav-tartalmuk lecsökken, és a turgoruk is helyreáll, a légrés ismét kinyílik.
2. A vízfelvétel maximalizálása
Néhány növényfaj képes eltűrni az alacsony vízpotenciált. A szárazság által indukált vízpotenciál-csökkenés általában együtt jár az ozmotikus potenciál csökkenésével, és ennek eredményeként a növény képes a turgorát fenntartani. Bizonyos növények a turgor részleges vagy teljes fenntartása érdekében képesek az ozmotikus potenciáljuk aktív csökkentésére. Ezt a sejtszintű válaszreakciót ozmoregulációnak nevezzük. Ozmoreguláció: a növényi sejtek azon képessége, melynek során aktívan növelik a protoplazma és/vagy a vakuolum oldatkoncentrációját, csökkentve az ozmotikus potenciált és ezáltal a vízpotenciált. E folyamat révén, ha a sejtek vízpotenciálja a környezet vízpotenciálja alá süllyed, akkor képessé válnak a vízfelvételre, illetve megakadályozzák a további vízvesztést.
Az ozmoreguláció során a növényekben szervetlen ionok és vízoldékony vegyületek halmozódnak fel. A sótűrő (halofiton) növények pl. NaCl-ot halmoznak fel a vakuolumban, és ezt használják a vízpotenciál csökkentésére. A felhalmozódó hidrofil szerves vegyületeket (pl. szénhidrátokat, aminosavakat, poliaminokat stb.) szaknyelven kompatibilis anyagoknak nevezzük. Többségük a citoplazmában halmozódik fel, és szerepük kettős: 1. kiegyenlítik a vízstressz nyomán fellépő ozmotikuspotenciál-különbséget a sejt külső környezete és a citoplazma között; illetve a citoplazma és a vakuolum között; 2. stabilizálják a membránok és a fehérjék szerkezetét.
3. A száraz időszak elkerülése (rövid tenyészidőszak)
Néhány növényfaj úgy próbál védekezni, hogy rövid tenyészidőszakával elkerüli a hosszabb száraz periódusokat. A növények a különböző fejlődési fázisaik során eltérő mértékben viselik el a különböző stresszhatásokat. Általánosságban elmondható azonban, hogy a virágzás, termékenyülés, terméskötés, termésérés időszakai különösen érzékeny életszakaszok. A rövid tenyészidejű növényfajoknak ezek a fenológiai fázisai általában nem esnek egy időbe az aszályos periódusokkal, ezzel is nagyobb túlélési lehetőséget biztosítva a növényegyedek számára.
Ha mindezen stratégiák egyike sem válna be, és a növények szárazságtól szenvednének, bizonyos mértékig képesek egyedileg védekezni a stressz ellen. Vízhiány esetén a prolin szintje emelkedik a sejtekben. A prolin erős ozmotikumként viselkedik, a fehérjéket védi a dehidratálódástól. Sok növényfaj az elsődlegesen fellépő stresszhatás nyomán kialakuló másodlagos, oxidatív stressz hatásait képes hatékonyan csökkenteni. Ezekben a növényegyedekben mérhetően megemelkedik a reaktív oxigénformák (ROS) semlegesítésében szerepet játszó peroxidázok és antioxidáns enzimek (szuperoxiddizmutáz, kataláz stb.) mennyisége. Számos esetben pedig a sejtszintű méregtelenítési folyamatokban kulcsszerepet játszó glutation redukált formája (GSH) halmozódik fel a növényekben. A GSH a ROS egyik legfontosabb megkötőjeként számon tartott vegyület.
A nyári meleg, hőstresszes, vízhiányos napok egyre gyakoribb velejárója az extrém magas UV-sugárzás is. A többszörös stresszhatások összeadódnak, és a már jól ismert élettani változásokat idézik elő. A növények tápanyagfelvételi zavarokkal küzdenek, lassul a növekedésük, veszítenek turgorukból, levélkanalasodás, hervadás lép fel. A túlzott mértékű UV-sugárzás hatására a pollen aminosav-tartalma gyors lebomlásnak indul, melynek nyomán hiányos termékenyülés lép fel. A leglátványosabb azonban a leveleken és a gyümölcsök felületén fellépő sejtroncsolódás nyomán bekövetkező, jellegzetes napégéses nekrózis A hőstresszes és napégéses problémákat két oldalról szükséges kezelnünk: egyrészt biztosítanunk kell a növény számára a megfelelő sejtszerkezet kialakításához nélkülözhetetlen tápelemek folyamatos felvételét és beépülését, másrészt védelmet kell nyújtanunk a túlhevülés és a napégés ellen.
Mivel az UV-stressz egy „újgenerációs” stresszornak számít, ellenálló, nemesített fajták napjainkban még nem állnak rendelkezésre. A növénynek azonban ilyen esetekben is rendelkezésére állnak saját védelmi vonalai. Néhány fajon szemmel jól látható morfológiai változások mennek végbe (pl. szőrös, viaszos levelek, levélállás-változás), melyek azután generációról generációra öröklődnek, adaptív választ nyújtva a stresszhatás ellensúlyozására.
Sejtszintű válaszreakciók is megjelennek. Ilyen például az UV-B-szűrő molekulák fokozott szintézise. Az UV-B szűrő molekulák az elnyelt energiát mozgások-rezgések vagy hő formájában vezetik le, megakadályozva ezzel a napégéses, nekrotikus foltok megjelenését. A másik lehetőség, hogy néhány speciális vegyület termelődik a növényben (pl. flavonoidok), melyek az aktív oxigénformákkal komplex molekulákat képezve kevésbé reaktív gyökké alakulnak, és az antioxidáns enzimrendszer közömbösíti azokat.
A legújabb tudományos eredmények szerint a hidrogén-peroxid- (H2O2) koncentráció sejten belüli szabályozása egy ez idáig ismeretlen növényi válaszreakció. A növények az UV-B-hez történő alkalmazkodásuk során egy érzékeny prooxidáns-antioxidáns egyensúly fenntartására törekednek, így a magasabb ROS-koncentrációkat intenzívebb antioxidáns-szintézissel szabályozzák. Egyes ROS-ok (pl. H2O2) jelátviteli molekulaként közvetett utakon képesek az antioxidáns-válaszok beindítására, ezáltal az alkalmazkodás elősegítésére. Amennyiben ez az egyensúly sérül, és a fokozott ROS-termelődést nem követik megfelelő antioxidáns-válaszok, oxidatív stressz alakul ki. Kutatási eredmények támasztják alá, hogy a növényekben számos abiotikus stresszhatás eredménye a B6-vitamin fokozott szintézise. Az intenzív B6-vitamin-termelődés elősegíti az APX (aszkorbát-peroxidáz), POD (peroxidáz), CAT (kataláz), SOD (szuperoxid-dizmutáz) enzimek termelődését. Ezek az enzimek segítenek enyhíteni a másodlagos, oxidatív stressz káros hatásait.
Néhány gyümölcstermő fa esetében megfigyelték, hogy UV-B sugárzás hatására a gyümölcsben nőtt a karotinoidtartalom, mely a fotodestrukció káros hatásait csökkentette a növényi szövetekben. A karotinoidvegyületek a napégést megelőzték, helyette a szövetek belsejéből végbemenő érési folyamatok domináltak a gyümölcsökben.
Noha az előzőekből is jól látszik, hogy a növények számos védelmi vonallal rendelkeznek, ellenállóságuk mértéke minden esetben véges. Az ellenálló fajták nemesítése egyre inkább előtérbe kerül, de megfelelő megoldásként inkább környezetünk fokozott védelme, a klímaváltozás mérséklése, ökológiai lábnyomunk csökkentése lenne a kívánatos cél.
SZERZŐ: DR. DECSI KINCSŐ • MATE, GEORGIKON CAMPUS, NÖVÉNYÉLETTAN ÉS NÖVÉNYÖKOLÓGIA TANSZÉK
